membranpotential | lex.dk

Membranpotential er forskellen i den elektrisk spænding over en cellemembran. Membranpotentialet skyldes fordelingen af ioner i og udenfor cellen samt egenskaber i selve cellemembranen.

Faktaboks

Etymologi: Ordet membranpotential kommer af en sammensætning af det latinske ord membrana, der betyder 'hinde', og potential, via middelalderlatin potentialis af latin potens, der betyder 'mægtig' eller 'kraft'.

Membranpotentialet udregnes ud fra den elektriske ladning (potentialet) i det væskefyldte rum, der er mellem kroppens celler, og som kaldes ekstracellulærrummet. Potentialet her er 0 millivolt (mV), og den værdi bruges som referenceværdi. På indersiden af cellemembranen, i intracellulærrummet, er der et negativt potential, og det er forskellen mellem de to potentialer, der er membranpotentialet. Derfor angives værdien af membranpotentialet som en negativ værdi, og et typisk membranpotential i en levende celle er -70 millivolt (mV).

Membranpotentialets størrelse

Over en cellemembran er der sædvanligvis en spændingsforskel på mellem -0,005 og -0,09 volt. Celler, der deler sig, fx en ægcelle, har den laveste værdi og celler, der ikke, eller kun meget sjældent deler sig, fx visse nerve- og muskelceller har de højeste værdier. I en typisk nervecelle er membranpotentialet omkring -0,07 volt; det samme som -70 millivolt (mV).

Et membranpotential på -70 mV lyder ikke af meget, men spændingsforskellen ligger over en cellemembran, der kun er 5 nanometer tyk, og det betyder, at styrken af det elektriske felt over membranen er 70 mV divideret med 5 nanometer. Det svarer til 14 millioner volt per meter, og det er mere elektrisk spænding end der forekommer i forbindelse med et lyn.

Effekter af membranpotentialet

De stærke elektriske kræfter, der ligger over cellemembranen, virker på de molekyler, der sidder i membranen og kan derfor påvirke en lang række biologiske processer.

Et eksempel er spændingen i musklerne (tonus) i glatte muskelceller i blodkar, hjerte og fordøjelseskanal. Disse celler kan trække sig sammen uden at danne aktionspotentialer, som er nervesystemets primære signalmekanisme. Når de glatte muskelceller depolariserer, hvor den elektriske spændingsforskel ændrer sig i en positiv retning, så øges tonus i musklerne. Dette sker, fordi det ændrede elektriske felt igangsætter processer i cellemembranerne, som får koncentrationen af calcium til at stige inde i muskelcellen, og det udløser øget tonus af musklerne.

I de seneste år er det blevet klar over, at membranpotentialet også påvirker:

normale cellers vækstcyklus og deling,
cancercellers deling,
bruskcellens kontrol af sit volumen under forskellige belastninger i det led, hvori den sidder,
udskillelse af insulin fra beta-celler i bugspytkirtlen
bevægeligheden af celler involveret i sårheling
dannelsen af pigment i melanocytter

Listen er langt fra udtømmende og forskningsfeltet er i rivende udvikling. Regulatoriske membranproteiner som G-proteiner, G-protein-koblede receptorer, transportproteiner og andre membranproteiner er følsomme for ændringer i membranpotentialet, og det må forudses, at listen over effekter af membranpotentialet vil vokse betydeligt i omfang og detaljering.

Cellemembranens molekyler påvirkes af membranpotentialet

Zoom ind — Figur 1. Cellemembranen er opbygget af et dobbelt lag af fosfolipider. Dette lag er 5 nanometer tykt. Mere eller mindre begravet i dette dobbelte lag er der andre molekyler, fx ionkanaler, enzymer, receptorer og stofpumper, der transporterer forskellige stoffer over cellemembranen. Molekylerne indlejret i cellemembranen er for det meste proteiner eller proteiner koblet til lipider og/eller sukkerstof. De molekyler, der er skrevet med rødt på figuren, har betydning for membranpotentialets opståen og vedligeholdelse. Se nedenfor.

Cellemembranens opbygning

Af Af OpenStax/OpenStax CNX, Biology 2nd Edition, Biology 2e. 13. feb. 2019. /https://openstax.org.

Licens: Begrænset anvendelse

Figur 1. Cellemembranen er opbygget af et dobbelt lag af fosfolipider. Dette lag er 5 nanometer tykt. Mere eller mindre begravet i dette dobbelte lag er der andre molekyler, fx ionkanaler, enzymer, receptorer og stofpumper, der transporterer forskellige stoffer over cellemembranen. Molekylerne indlejret i cellemembranen er for det meste proteiner eller proteiner koblet til lipider og/eller sukkerstof. De molekyler, der er skrevet med rødt på figuren, har betydning for membranpotentialets opståen og vedligeholdelse. Se nedenfor.

Cellemembranens opbygning

Af Af OpenStax/OpenStax CNX, Biology 2nd Edition, Biology 2e. 13. feb. 2019. /https://openstax.org.

Licens: Begrænset anvendelse

Cellemembranen er opbygget af et dobbeltlag af fosfolipidmolekyler. Indlejret i dette dobbelte lag ligger forskellige andre molekyler: blandt andet proteiner, glykoproteiner og glykolipider. Cellemembranens opbygning kan ses på Figur 1.

De molekyler, der er indlejret i membranen, har det tilfælles, at de et eller flere steder har frie elektriske ladninger siddende. Det betyder, at det elektriske felt over membranen kan "trække" i ladningerne og ændre molekylernes form og position i membranen. Herved kan det elektriske felt påvirke molekylets funktion.

Et af de bedst undersøgte eksempler på det er samspillet mellem membranpotentialet og de ionkanaler, som er ansvarlige for nervesystemets signalmekanisme (aktionspotentialet).

Årsager til membranpotentialet

Membranpotentialet skyldes fordelingen af ioner i og uden for cellen samt cellemembranens egne egenskaber. Væsken på begge sider af cellemembranen består hovedsagelig af en vandig opløsning af en række små ioner. Inde i cellen er der desuden større molekyler, først og fremmest proteiner og nukleinsyrer. De store molekyler kan ikke passere cellemembranen, men er fanget intracellulært. De er en del af det maskineri, der karakteriserer en levende celle.

Ioner i og udenfor cellen

De små ioner kan kun i meget ringe omfang passere det dobbelte lag af fosfolipid i cellemembranen, men nogle af de proteiner, der sidder i cellemembranen, er kanaler, som mere eller mindre selektivt lader de små ioner passere ind eller ud af cellen.

Den samlede koncentration af små ioner i ekstracellulærvæsken og i intracellullærvæsken er stort set den samme, nemlig omkring 295 millimolær, hvoraf halvdelen er positive ioner, fx natriumioner (Na⁺), kaliumioner (K⁺), calciumioner (Ca²⁺), magnesiumioner (Mg²⁺), og brintioner (H⁺) og halvdelen er negative ioner, fx kloridioner (Cl^-), bikarbonationer (HCO₃^-) og hydrogenfosfationer (HPO₃^2-). Koncentrationen af de forskellige slags ioner er meget forskellig på de to sider af membranen.

De tre vigtigste ioner

Tabellen nedenfor viser den omtrentlige koncentration uden for cellen og inde i den af de tre vigtigste ioner, der bestemmer cellers membranpotential. De tre vigtigste ioner er natriumioner (Na⁺), kaliumioner (K⁺) og kloridioner (Cl^-). Koncentrationen af ionerne er den typiske koncentration hos pattedyr, inkl. mennesker, og er angivet i millimolær.

Ioner/ionkoncentration	Ekstracellulær koncentration i millimolær	Intracellulær koncentration i millimolær
Natriumioner (Na⁺)	140	12
Kaliumioner (K⁺)	3,5	135
Kloridioner (Cl^-)	110	6

Læg mærke til, at der uden for cellen (ekstracellulært) er en høj koncentration af Na⁺, og inde i cellen (intracellulært) er der en høj koncentration af K⁺. Dette skyldes, at alle celler har ionkanaler i cellemembranen, der selektivt tillader kaliumioner (K⁺) at passere gennem membranen. Disse kanaler hedder kaliumkanaler.

Koncentrationsforskellen af ioner

Fordi koncentrationen af K⁺ er meget højere inde i cellen end udenfor, så ville der passere flere kaliumioner ud af cellen end ind i cellen, hvis der ikke var en spændingsforskel over membranen. Størrelsen af transporten gennem en ionkanal er nemlig afhængig af, hvor stor koncentrationsforskel der er mellem de to sider af membraner. Men hvis det var den eneste faktor, der bestemte, hvor meget kalium, der passerer membranen, så ville koncentrationen af kalium inde i cellen med tiden blive den samme som udenfor. Kaliumionen er imidlertid positiv, og når disse positive ladninger forlader cellen, så er der et overskud af negative ladninger tilbage inde i cellen.

Overskuddet af negative ladninger inde i cellen gør, at cellen får et negativt indre potential, og dette negative potential vil i takt med at K⁺ løber ud, i højere og højere grad forhindre de resterende positive kaliumioner i at forlade cellen. Når de elektriske kræfter er store nok til helt at opveje transporten af kalium ud af cellen, så anvendes betegnelsen, at ligevægtspotentialet for K⁺ er opnået.

Ligevægtspotentialet for kaliumioner

Ligevægtspotentialet er når den elektriske spænding i cellen er stor nok til at opveje transporten af de positive kaliumioner ud af cellen. Ligevægtspotentialet kan beregnes med Nernsts ligning, som her er vist i en simplificeret form:

V_Keq= 60 × log( [K⁺]_e / [K⁺]_i)

hvor V_Keq er ligevægtspotentialet angivet i millivolt og [K⁺]_e og [K⁺]_i er koncentrationen af K⁺ henholdsvis ekstracellulært og intracellulært.

For K⁺ er ligevægtspotentialet omkring -90 mV, og det ville være membranpotentialet, hvis K⁺ var den eneste ion, der kunne passere membranen.

Passage af natriumioner

Natriumioner kan imidlertid også passere membranen, men i et meget ringere omfang end kaliumioner. Da koncentrationen af Na⁺ er højere udenfor cellen end indenfor, så går transporten af Na⁺ indad, og Na⁺ ville gøre membranpotentialet positivt, hvis det var den eneste ion, der kunne passere membranen. Na⁺ har et ligevægtspotential på omkring +60 mV i celler fra pattedyr. Hvis membranpotentialet var +60 mV, så ville der ikke være nogen transport at Na⁺ over membranen.

Fordi både K⁺ og Na⁺ kan passere en rigtig cellemembran, men K⁺ cirka fyrre gange lettere end Na⁺, så indstiller membranpotentialet sig et sted mellem de to ligevægtspotentialer, og nærmest ligevægtspotentialet for K⁺, fordi der er flere kanaler til rådighed for K⁺ end for for Na⁺.

Koncentrationen af kloridioner

Koncentrationen af kloridioner (Cl^-) i tabellen er således, at ligevægtspotentialet for Cl^-, som er ca. -75 mV, ligger ganske tæt på det typiske membranpotential i en levende celle, som er -70 mV. Derudover er kloridionernes mulighed for at passere membranen næsten lige så ringe som natriumionernes. Så på trods af den store forskel i koncentration af Cl^- på de to sider af membranen, så er Cl^- næsten i ligevægt, og der bevæger der sig kun få kloridioner ud af eller ind i cellen. Cl^- bidrager altså kun lidt til membranpotentialet. Sådan er det fx i nerveceller, men i andre celletyper, kan koncentrationen af Cl^- inde i cellen være anderledes, og der kan være bedre mulighed for at Cl^- kan passere membranen. I den slags celler vil Cl^- give et væsentligt bidrag til cellen membranpotential.

Den negative værdi skyldes positive ioner

Membranpotentialets negative værdi skyldes, at nogle positive ioner, K⁺, har forladt cellens indre. Ændringen af koncentrationen af K⁺ inde i cellen kan beregnes ud fra membranens elektriske kapacitet (også kaldet kapacitans), som er evnen til at opbevare elektrisk ladning.

Cellemembranens kapacitet er 1 mikrofarad per kvadratcentimeter. En farad er en coulomb (ladning) per volt (potentialforskel).

Hvis cellen er kugleformet og har en radius på 0,01 millimeter, så er rumfanget af den ca. 4,2 × 10^-12 liter og cellemembranens areal er ca. 1,26 × 10^-5 kvadratcentimeter. Dette areal vil have en kapacitet på 1 mikrofarad × 1,26 x 10^-5 = 1,26 × 10^-11 farad

I et rumfang på 4,2 × 10^-12 liter intracellulærvæske er der 0,14 × 4,2 × 10^-12 mol kaliumion = 5,88 × 10^-13 mol kaliumion.

Sammenhængen mellem kapacitet, spændingsforskel og ladning er:

kapacitet = ladning/spændingsforskel.

For at ændre potentialet over en membran med kapaciteten 1,26 × 10^-11 farad fra 0 mV til -70 mV skal der bruges:

1,26 × 10^-11 × 0,07 = 8,7 × 10^-13 coulomb

Hvert mol K⁺ indeholder 96.485 coulomb (Faradays konstant), så 8,7 × 10^-13 coulomb svarer til 9 × 10^-18 mol kaliumion.

For at skabe et membranpotential på -70 millivolt i en typisk celle, der indeholder 5,88 × 10^-13 mol kaliumion, så skal 9 ×10^-18 mol kaliumion forlade cellen. Det svarer til 0,0015 % af kaliumionerne eller 15 kaliumioner ud af hver 1 million kaliumioner. Det er så få kaliumioner, at koncentrationen af K⁺ i cellen ikke ændrer sig signifikant.

Natrium-kalium-pumpens betydning

Ved et membranpotential på -70 mV vil der være en smule lækage af K⁺ ud af cellen og en lige så stor lækage af Na⁺ ind i cellen. Membranpotentialet ændres ikke, fordi antallet af ladninger på de to sider af membranen forbliver de samme. Tabet af K⁺ fra cellen og stigningen af antallet af Na⁺ skal imidlertid kompenseres. Det sker ved hjælp af en ionpumpe. Det er den såkaldte natrium-kalium-ATPase, også kaldet natrium-kalium-pumpen, der er et af de proteiner, der er integreret i cellemembranen (membranprotein).

Natrium-kalium-pumpen transporterer to kaliumioner ind i cellen og tre natriumioner ud af cellen under forbrug af energi i form af ATP i hver pumpecyklus. Aktiviteten af pumpen reguleres blandt andet af kaliumkoncentrationen i cellen. Pumpen går i gang, hvis koncentrationen falder.

Pumpen transporterer en positiv ladning mere ud end ind i cellen, og derfor gør den membranpotentialet mere negativt. Det er imidlertid kun nogle få millivolt. Det kan man vise ved at stoppe pumpen med lægemidlet oubain, der er i familie med de digitalisglykosider, der anvendes til behandling af hjertesygdomme. Oubain gør kun membranpotentialet 2-5 mV mere positivt.

Det er vigtigt at understrege, at cellers negative membranpotential primært skyldes fordelingen af K⁺ og Na⁺ på de to sider af membranen og de ionkanaler i membranen, der tillader de to ioner at passere, og ikke natrium-kalium-ATPasen, der blot opretholder status quo i ionkoncentrationer.

Der er en sidegevinst ved natrium-kalium-ATPasen, idet fjernelsen af en ekstra natriumion fra intracellulærrummet trækker vand med ud af cellen. Det kompenserer for den effekt, de store molekyler inde i cellen har på vandtransport over membranen. De har nemlig en osmotisk effekt og trækker vand ind i cellen. Hvis ikke natrium-kalium-ATPasen pumpede en ekstra natriumion ud sammen med vand i hver pumpecyklus, så ville cellen svulme op og til sidst sprænges.

Membranpotientialet i kunstige membraner

Membranpotentialer findes også i kunstige membraner. Kunstige membraner bruges for eksempel til at efterligne og studere biologiske membraner.

Læs mere om membranpotential (kemi)

Historisk baggrund

Den tyske fysiolog Julius Bernstein (1839-1917) formulerede i 1902 sin Membrantheorie ('membranteori'), hvor han som den første postulerede, at membranpotentialet skyldes, at celler er omgivet af en hinde, der selektivt lader kaliumioner passere. Membranpotentialet blev studeret intensivt i nerve- og muskelceller gennem første halvdel af 1900-tallet og dette kulminerede med, at de to briter, biofysiker Alan Hodgkins og fysiolog Andrew Huxleys, redegjorde for, hvorledes membranpotentialet ændrer sig i forbindelse med aktionspotentialet.

Natrium-kalium-ATPasen og dens betydning blev beskrevet af den danske læge og fysiolog Jens Christian Skou i 1957.

Læs mere på lex.dk

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

Fagansvarlig for Basal neurofysiologi

Henrik Jahnsen

lektor emeritus, dr.med., Københavns Universitet