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Diferencia entre revisiones de «Heterodontosaurus tucki»

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En 1970, el paleontólogo Richard A. Thulborn sugirió que ''Heterodontosaurus'' era un sinónimo menor del género ''[[Lycorhinus]]'' , que fue nombrado en 1924 con la especie ''L. angustidens'', también de un espécimen descubierto en Sudáfrica. Reclasificó la especie tipo como miembro del género más antiguo, como la nueva combinación ''Lycorhinus tucki'', que consideró distinta debido a las ligeras diferencias en sus dientes y su estratigrafía.<ref name="Thulborn 1970">{{Cite journal|doi=10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x|title=The systematic position of the Triassic ornithischian dinosaur ''Lycorhinus angustidens''|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=49|issue=3|pages=235–245|year=1970|last1=Thulborn|first1=R.A.}}</ref> Se reitera esta afirmación en 1974, en la descripción de una tercera ''Lycorhinus'' especies, ''Lycorhinus consors'', después de las críticas de la sinonimia por Galton en 1973.<ref name="RAT74">{{cite journal |last=Thulborn |first=R.A. |year=1974 |title=A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=55 |pages=151–175 |doi=10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x |issue=2 }}</ref> En 1974, Charig y Crompton acordaron que ''Heterodontosaurus'' y ''Lycorhinus'' pertenecían a la misma familia, Heterodontosauridae, pero no estaban de acuerdo en que fueran lo suficientemente similares como para ser considerados congenericos. También señalaron que la naturaleza fragmentaria y la mala conservación del espécimen de holotipo ''Lycorhinus angustidens'' hicieron imposible compararlo completamente correctamente con ''H. tucki''.<ref name="charig1974">{{cite journal | last1 = Charig | first1 = A.J. | last2 = Crompton | first2 = A.W. | year = 1974 | title = The alleged synonymy of ''Lycorhinus'' and ''Heterodontosaurus'' | journal = Annals of the South African Museum | volume = 64 | pages = 167–189 }}</ref> A pesar de la controversia, ninguna de las partes había examinado el holotipo ''L. angustidens'' de primera mano, pero después de hacerlo, el paleontólogo James A. Hopson también defendió la separación genérica de ''Heterodontosaurus'' en 1975, y trasladó a ''L. consors'' a su propio género, ''[[Abrictosaurus]]''.<ref name="hopson1975">{{cite journal | last1 = Hopson | first1 = J.A. | year = 1975 | title = On the generic separation of the ornithischian dinosaurs ''Lycorhinus'' and ''Heterodontosaurus'' from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa | url = | journal = South African Journal of Science | volume = 71 | pages = 302–305 }}</ref>
En 1970, el paleontólogo Richard A. Thulborn sugirió que ''Heterodontosaurus'' era un sinónimo menor del género ''[[Lycorhinus]]'' , que fue nombrado en 1924 con la especie ''L. angustidens'', también de un espécimen descubierto en Sudáfrica. Reclasificó la especie tipo como miembro del género más antiguo, como la nueva combinación ''Lycorhinus tucki'', que consideró distinta debido a las ligeras diferencias en sus dientes y su estratigrafía.<ref name="Thulborn 1970">{{Cite journal|doi=10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x|title=The systematic position of the Triassic ornithischian dinosaur ''Lycorhinus angustidens''|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=49|issue=3|pages=235–245|year=1970|last1=Thulborn|first1=R.A.}}</ref> Se reitera esta afirmación en 1974, en la descripción de una tercera ''Lycorhinus'' especies, ''Lycorhinus consors'', después de las críticas de la sinonimia por Galton en 1973.<ref name="RAT74">{{cite journal |last=Thulborn |first=R.A. |year=1974 |title=A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=55 |pages=151–175 |doi=10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x |issue=2 }}</ref> En 1974, Charig y Crompton acordaron que ''Heterodontosaurus'' y ''Lycorhinus'' pertenecían a la misma familia, Heterodontosauridae, pero no estaban de acuerdo en que fueran lo suficientemente similares como para ser considerados congenericos. También señalaron que la naturaleza fragmentaria y la mala conservación del espécimen de holotipo ''Lycorhinus angustidens'' hicieron imposible compararlo completamente correctamente con ''H. tucki''.<ref name="charig1974">{{cite journal | last1 = Charig | first1 = A.J. | last2 = Crompton | first2 = A.W. | year = 1974 | title = The alleged synonymy of ''Lycorhinus'' and ''Heterodontosaurus'' | journal = Annals of the South African Museum | volume = 64 | pages = 167–189 }}</ref> A pesar de la controversia, ninguna de las partes había examinado el holotipo ''L. angustidens'' de primera mano, pero después de hacerlo, el paleontólogo James A. Hopson también defendió la separación genérica de ''Heterodontosaurus'' en 1975, y trasladó a ''L. consors'' a su propio género, ''[[Abrictosaurus]]''.<ref name="hopson1975">{{cite journal | last1 = Hopson | first1 = J.A. | year = 1975 | title = On the generic separation of the ornithischian dinosaurs ''Lycorhinus'' and ''Heterodontosaurus'' from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa | url = | journal = South African Journal of Science | volume = 71 | pages = 302–305 }}</ref>
==Clasificación==
Cuando se describió en 1962, ''Heterodontosaurus'' se clasificó como un miembro primitivo de [[Ornithischia]], uno de las dos órdenes principales de [[Dinosauria]], el otra es [[Saurischia]]. Los autores encontraron que es más similar a los géneros poco conocida ''[[Geranosaurus]]'' y ''Lycorhinus'', el segundo de los cuales había sido considerado un [[terápsido]] hasta entonces debido a su dentición. Notaron algunas similitudes con los [[ornitópodos]] y colocaron provisionalmente el nuevo género en ese grupo.<ref name="Crompton Charig 1962"/> Los paleontólogos Alfred Romer y Oskar Kuhn nombraron de forma independiente a la familia [[Heterodontosauridae]] en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios, incluyendo ''Heterodontosaurus'' y ''Lycorhinus''.<ref name="sereno2012"/><ref name="ASR66">{{cite book |last=Romer |first=A.S. |authorlink=Alfred Sherwood Romer |title=Vertebrate Paleontology |edition=3rd |year=1966 |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |isbn=978-0-7167-1822-2 |pages=468 pp |nopp=y}}</ref><ref>Kuhn, O. (1966) Die Reptilien. Verlag Oeben, Krailling near Munich, 154 p.</ref> En cambio, Thulborn consideraba a estos animales como [[hipsilofodóntido]]s y no en una familia distinta.<ref name="Thulborn 1970"/> Bakker y Galton reconocieron al ''Heterodontosaurus'' como importante para la evolución de los dinosaurios ornitisquios, ya que su patrón de mano se compartía con los saurisquios primitivos, y por lo tanto era primitivo o basal para ambos grupos.<ref name="Bakker & Galton"/> Este fue disputada por algunos científicos que creían los dos grupos habían evolucionado independientemente de antepasados [[arcosaurio]]s "[[Tecodonte|tecodontes]]" y que sus similitudes se debieron a la [[evolución convergente]]. Algunos autores también sugirieron una relación, como descendiente/ancestro, entre heterodontosáuridos y fabrosáauridos, ambos ornitisquios primitivos con [[Ceratopsia|ceratopsianos]] primitivos, como ''[[Psittacosaurus]]'', aunque se debatió la naturaleza de estas relaciones.<ref name="luca1980"/>

En la década de 1980, la mayoría de los investigadores consideraron los heterodontosáuridos como una familia distinta de dinosaurios ornitisquios primitivos, pero con una posición incierta con respecto a otros grupos dentro del orden. A principios del siglo XXI, las teorías prevalecientes eran que la familia era el grupo hermano de [[Marginocephalia]], que incluye [[Paquicefalosaurido|paquicefálosáuridos]] y ceratopsianos, o de [[Cerapoda]], el grupo anterior más [[ornitópodos]], o como una de las radiaciones más basales de ornistiquios, antes de la división de [[Genasauria]] (que incluye a los ornistiquios derivados.<ref name="normanetal2011"/> Heterodontosauridae se definió como un clado por Sereno en 1998 y 2005, y el grupo comparte características del cráneo, como tres o menos dientes en cada premaxilar, dientes caniniformes seguidos de un diastema y un cuerno yugal debajo del ojo.<ref name="PCS98">{{cite journal |last=Sereno |first=P.C. |authorlink=Paul Sereno |year=1998 |title=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria |journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume=210 |issue=1 |pages=41–83 |doi=10.1127/njgpa/210/1998/41 }}</ref> En 2017, se utilizaron similitudes entre los esqueletos de ''Heterodontosaurus'' y el terópodo temprano ''Eoraptor'' para sugerir que los ornisquios deberían agruparse con terópodos en un grupo llamado [[Ornithoscelida]] . Tradicionalmente, los terópodos se han agrupado con sauropodomorfos en el grupo Saurischia.<ref>{{cite journal|last1=Baron|first1=M. G.|last2=Norman|first2=D. B.|last3=Barrett|first3=P. M.|title=A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution|journal=Nature|date=2017|volume=543|issue=7646|pages=501–506|doi=10.1038/nature21700|pmid=28332513|bibcode=2017Natur.543..501B|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3857/2/Supplementary%20Information%20_%20MGB%20_%20DBN%20_%20PMB.pdf}}</ref>
La familia Heterodontosauridae persistió desde el [[Triásico superior]] hasta el [[Cretácico inferior]], y existió durante al menos 100 millones de años. Los heterodontosáuridos se conocen de [[África]], [[Eurasia]] y las [[América]]s, pero la mayoría se han encontrado en el sur de África. Los heterodontosáuridos parecen haberse dividido en dos linajes principales por el [[Jurásico inferior]] uno con dientes de corona baja y uno con dientes de corona alta´, incluido el ''Heterodontosaurus''. Los miembros de estos grupos se dividen biogeográficamente y el grupo de corona baja se ha descubierto en áreas que alguna vez fueron parte de [[Laurasia]], la masa de tierra del norte, y el grupo de corona alta de las áreas que formaban parte de [[Gondwana]], la masa de tierra del sur. En 2012, Sereno etiquetó a los miembros de esta última agrupando una subfamilia distinta , [[Heterodontosaurinae]]. El ''Heterodontosaurus'' parece ser el heterodontosauriano más derivado, debido a los detalles en sus dientes, como el esmalte muy delgado, dispuesto en un patrón asimétrico. Las características únicas de los dientes y la mandíbula de las heterodontosaurinas parecen ser especializaciones para procesar con eficacia el material vegetal, y su nivel de sofisticación es comparable al de los ornitisquios posteriores.<ref name="sereno2012"/>

===Filogenia===
Muchos géneros se han referido a Heterodontosauridae desde que se construyó la familia, pero ''Heterodontosaurus'' sigue siendo el género más conocido y ha funcionado como el punto de referencia principal para el grupo en la literatura paleontológica.<ref name="Galton 2014"/><ref name="sereno2012"/> El siguiente cladograma muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae, y sigue el análisis de Sereno de 2012.<ref name="sereno2012"/>
Heterodontosauridae
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
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[[Cladograma]] según Pol ''et al.'' de 2011 donde se ven las relaciones con los ornistiosquios primitivos, en él considerán los autores a ''[[Echinodon]]'' como un género de Heterodontosauridae.<ref name=PRB11>{{cita publicación |apellido=Pol |nombre=D. | autor2 = Rauhut, O.W.M. | autor3 = Becerra, M. |año=2011 |título=A Middle Jurassic heterodontosaurid dinosaur from Patagonia and the evolution of heterodontosaurids |url=http://www.springerlink.com/content/7747k1mm52628161/ |publicación=Naturwissenschaften |volumen=98 |número=5 |páginas=369–379 |doi=10.1007/s00114-011-0780-5}}</ref>

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== Paleoecología ==
== Paleoecología ==
El heterdontosaurio vivió en climas secos semiáridos, semejantes a los que encontramos en el norte de [[Argentina]] o [[Chile]], o bien en los climas [[Estepa|esteparios]] del norte de [[México]] y sur de [[Estados Unidos]]. Durante el periodo Jurásico las [[cicadáceas]] de piña y los [[helecho]]s fueron las plantas más abundantes y más adaptables al medio, de forma que se encontraban en la dieta de varios dinosaurios herbívoros.
El heterdontosaurio vivió en climas secos semiáridos, semejantes a los que encontramos en el norte de [[Argentina]] o [[Chile]], o bien en los climas [[Estepa|esteparios]] del norte de [[México]] y sur de [[Estados Unidos]]. Durante el periodo Jurásico las [[cicadáceas]] de piña y los [[helecho]]s fueron las plantas más abundantes y más adaptables al medio, de forma que se encontraban en la dieta de varios dinosaurios herbívoros.

Revisión del 21:13 13 abr 2019

 
Heterodontosaurus
Rango temporal: 200 Ma - 190 Ma
Jurásico inferior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Familia: Heterodontosauridae
Género: Heterodontosaurus
Charning & Crompton 1962
Especie: Heterodontosaurus tucki

Heterodontosaurus tucki es la única especie conocida del género extinto Heterodontosaurus (gr. "lagarto de dientes diferentes") de dinosaurio neornitisquio heterodontosáurido, Heterodontosaurus tucki, que vivió a principios del período Jurásico, hace aproximadamente entre 200 a 190 millones de años, en el Sinemuriano, en lo que hoy es África.

En la década de 1960, los paleontólogos Alan Charning y Alfred Crompton descubrieron en un escarpado montañoso de Sudáfrica los restos de éste pequeño dinosaurio.[1]​ Sus restos se encontraron en la Formación Elliot Superior y la Formación Clarence. Aunque era un dinosaurio pequeño, Heterodontosaurus era uno de los miembros más grandes de su familia, alcanzaba entre 1,20 metros y posiblemente 1,75 metros de longitud y pesaba entre 2 y 10 kilogramos. El cuerpo era corto con una cola larga. Las extremidades anteriores de cinco dedos eran largas y relativamente robustas, mientras que las extremidades posteriores eran largas, delgadas y tenían cuatro dedos. El cráneo era alargado, estrecho y triangular cuando se veía desde el lado. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico corneo. Tenía tres tipos de dientes, en la mandíbula superior, los dientes pequeños, como incisivos, seguidos por largos colmillos, como caninos. Una brecha dividía los colmillos de los dientes con forma de cincel.

Vídeo que muestra la construcción de un modelo construido alrededor de un modelo de cráneo, incluida la musculatura

Heterodontosaurus es el miembro que le da nombre y más conocido de la familia Heterodontosauridae. Esta familia es considerada uno de los grupos más primitivos o basales dentro del orden de los dinosaurios ornitisquios . A pesar de los colmillos grandes, se cree que Heterodontosaurus ha sido herbívoro o al menos omnívoro . Aunque antes se pensaba que era capaz de una locomoción cuadrúpeda, ahora se cree que fue bipedo. El reemplazo dental fue esporádico y no continuo, a diferencia de sus parientes. Al menos otros cuatro géneros heterodontosáuridos son conocidos de las mismas formaciones geológicas que Heterodontosaurus .

Muchos paleontólogos aún consideran al Heterodontosaurus como un ornitópodo, aunque cada vez es más aceptada la teoría de clasificarlo dentro de los ceratopsios. Se cree también que los heterodontosauriformes pudieron dar origen a los marginocéfalos, lo que posiblemente explicaría las características transicionales del Yinlong. Esta teoría postula que el Yinlong puede ser un nexo evolutivo entre ambos taxones y que el heterodontosaurio efectivamente es un ornitópodo cuya familia fue el nexo que dio origen a los marginocéfalos. Por lo que demuestran ambas teorías, se considera a estos como ceratopsios, puesto que su anatomía y su fisiología corresponden a este grupo y se alejan de los ornitópodos.

Descripción

Heterodontosaurus era un pequeño dinosaurio. El esqueleto más completo, SAM-PK-K1332, pertenecía a un animal que medía aproximadamente 1.18 metros de longitud. Su peso se estimó de manera diversa variando entre 1,8 kilogramos, 2,59 kilogramos y 3.4 kilogramos en estudios separados.[2][3]​ El cierre de las suturas vertebrales en el esqueleto indica que el espécimen era un adulto, y probablemente creció completamente. Un segundo espécimen, que consiste en un cráneo incompleto, indica que Heterodontosaurus podría haber crecido sustancialmente más grande, hasta una longitud de 1,75 m y con una masa corporal de casi 10 kilogramos. La razón de la diferencia de tamaño entre los dos especímenes no está clara, y podría reflejar la variabilidad dentro de una sola especie, dimorfismo sexual o la presencia de dos especies separadas.[3][4]​ El tamaño de este dinosaurio ha sido comparado con el de un pavo.[5]Heterodontosaurus fue uno de los miembros más grandes conocidos de la familia Heterodontosauridae.[6]​ La familia contiene algunos de los dinosaurios ornitischianos más pequeños conocido, como el Fruitadens norteamericano, por ejemplo, que alcanzo una longitud de solo 65 a 75 centímetros.[7][8]​ Los dientes de Heterodontosaurus presentaban tres formas diferentes, los pequeños y afilados, los largos y curvos caniniformes, posiblemente sólo presentes en los machos y los molariformes o molares. Muchos especímenes encontrados de Heterodontosaurus no poseían colmillos, y en un principio se pensó que se trataban de individuos más jóvenes. Al estudiarlos profundamente, se determinó que los colmillos podían perderse por la edad, pero que en la mayoría de los casos, dichos especímenes no habían tenido evidencias de colmillos en ninguna etapa de su vida, y se propuso que serían a causa del dimorfismo sexual de la especie. En el frente de la mandíbula tenía un pico y detrás pequeños dientes usados probablemente para cortar hojas y brotes.[9]

Heterodontosaurus comparado en tamaño con un humano.

El Heterodontosaurus poseía en las patas traseras tres dedos que apuntaban hacia delante y uno más hacia atrás, que, en teoría, debía servirle para mantener el equilibrio cuando estaba quieto comiendo. La estructura fusionada del tobillo hace recordar a la de las aves.[9]​ Los huesos de sus muñecas eran diminutos, de ahí que la muñeca fuera funcional y versátil. Esta podría haber servido para agarrar y arrancar hojas. Cada mano tenía 5 dedos, dos de ellos oponibles. Tenía una pelvis larga, estrecha y un pubis que se asemejaba a los que poseían los ornitisquios más avanzados.[9]​ En el lomo y cola poseía una entrecruzada de varillas óseas que le daban soporte, en lugar de los pesados músculos de los ornitópodos más grandes, como el Iguanodon o el Hadrosaurus, poseían.

El cuello consistía en 9 vértebras cervicales , que habrían formado una curva en forma de S, como lo indica la forma de los cuerpos vertebrales en la vista lateral del esqueleto. Los cuerpos vertebrales de las vértebras cervicales anteriores tienen forma de paralelogramo, las del medio son rectangulares y los de la parte posterior muestran una forma trapezoidal.[7][10]​ El tronco era corto y consistía de 12 vértebras dorsales y 6 sacras fusionadas.[7]​ La cola era larga en comparación con el cuerpo, aunque se conoce de forma incompleta, probablemente consistía de 34 a 37 vértebras caudales. La espina dorsal estaba rígida por tendones osificados, comenzando por la cuarta vértebra dorsal. Esta característica está presente en muchos otros dinosaurios ornitisquios y probablemente contrarrestó el estrés causado por las fuerzas de flexión que actúan sobre la columna vertebral durante la locomoción bípeda. En contraste con muchos otros ornitisquios, la cola de Heterodontosaurus carecía de tendones osificados, y por lo tanto era probablemente flexible.[6]​ Tenía una pelvis larga y estrecha y un pubis que se asemejaba a los poseídos por ornitisquios más avanzados.[11][12][9]

Recreación.

Las extremidades anteriores fueron construidas de manera robusta[6]​ y proporcionalmente largas, midiendo el 70% de la longitud de las extremidades posteriores. El radio del antebrazo mide el 70% de la longitud del húmero, el hueso del antebrazo.[7]​ La mano era grande, se acercaba al húmero en longitud y tenía cinco dedos equipados para agarrar.[7][6]​ El segundo dedo fue el más largo, seguido del tercero y el primer dedo, el pulgar.[7]​ Los primeros tres dedos terminaron en garras grandes y fuertes. Los dedos cuarto y quinto fueron fuertemente reducidos, y posiblemente vestigiales. La formula falangeal, que indica el número de huesos de los dedos en cada dedo a partir del primero, es de 2-3-4-3-2.[7]

Las patas traseras eran largas, delgadas y terminaban en cuatro dedos, el primero de los cuales, el hallux, no tocaba el suelo. Único para un ornitisquio, varios huesos de la pierna y el pie se fusionaron, la tibia y el peroné se fusionaron con los huesos del tarso superior, astrágalo y calcáneo , formando un tibiotarsos, mientras que los huesos del tarso inferior se fusionaron con los huesos metatarsianos, formando un tarsometatarsos.[7]​ Esta configuración también se puede encontrar en las aves modernas, donde ha evolucionado de forma independiente.[6]​ El tibiotarso era aproximadamente un 30% más largo que el fémur.[7]​ Los huesos unguales de los dedos de los pies eran como garras, y no como cascos como en oornitisquios más avanzados.[3]

Siguiendo la descripción del relacionado Tianyulong en 2009, que se conservó con cientos de estructuras largas y filamentosas a veces comparadas con cerdas desde el cuello hasta la cola, Heterodontosaurus también se ha descrito con tales estructuras, por ejemplo en publicaciones del paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul y Paul Sereno . Sereno ha declarado que un Heterodontosaurus puede haber parecido un " puercoespín ágil de dos patas" en la vida.[3][13]​ La restauración publicada por Sereno también presentó una estructura de exhibición hipotética ubicada en el hocico, sobre la depresión de la fosa nasal.[6]

Cráneo y la dentadura

Cráneo restaurado.

El cráneo de Heterodontosaurus era pequeño pero robusto. Los dos cráneos más completos miden 108 milímetros, el del espécimen holotipo SAM-PK-K337 y 121 milímetros el del espécimen SAM-PK-K1332, de longitud. El cráneo era alargado, estrecho y triangular cuando se veía desde el lado, con el punto más alto que era la cresta sagital, desde donde el cráneo se inclinaba hacia abajo hacia la punta del hocico. La parte posterior del cráneo terminó en forma de gancho, que se compensó con el hueso cuadrado. La órbita ocular era grande y circular y un hueso grande, como un espolón, el palpebral que sobresalía hacia atrás en la parte superior de la abertura. Debajo de la cavidad ocular, el hueso yugal dio lugar a un saliente lateral, o estructura similar a un cuerno. El hueso yugal también formó una "cuchilla" que creó una ranura junto con una pestaña en el hueso pterigoideo, para guiar el movimiento de la mandíbula inferior. Ventralmente, la fosa antorbital estaba delimitada por una prominente cresta ósea, a la que se habría adherido la mejilla carnosa del animal. La fenestra temporal inferior, proporcionalmente grande, tenía forma de huevo y estaba inclinada hacia atrás, y estaba ubicada detrás de la abertura del ojo. La fenestra temporal superior elíptica era visible solo mirando la parte superior del cráneo. Las fosas temporales superiores izquierda y derecha estaban separadas por la cresta sagital, que habría proporcionado superficies de unión laterales para la musculatura de la mandíbula en el animal vivo.[12]

Cráneo del molde de SAM-PK-K1332 y reconstrucción del diagrama de cráneo.

La mandíbula inferior se estrecha hacia el frente, y el hueso dentario, la parte principal de la mandíbula inferior, era robusto. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico queratínico sin dientes o rhamphotheca. El pico superior cubrió la parte frontal del hueso premaxilar y el pico inferior cubrió el predentario, que son, respectivamente, los huesos más prominentes de la mandíbula superior e inferior en los ornistisquios. Esto se evidencia por las superficies rugosas en estas estructuras. El paladar era estrecho, y se estrechaba hacia el frente. Las aberturas de la fosa nasal externa eran pequeñas, y el borde superior de esta abertura no parece haber sido completamente cerrado por el hueso. Si no se debe a la rotura, el espacio puede haber sido formado por tejido conectivo en lugar de hueso. La fosa antorbital, una gran depresión entre las aberturas de los ojos y las fosas nasales, contenía dos aberturas más pequeñas. Una depresión sobre el hocico se ha denominado "fosa nasal" o "surco". También se observa una fosa similar en Tianyulong , Agilisaurus y Eoraptor, pero su función es desconocida.[7][12][6]

Diagramas que muestran la dentición de la mandíbula superior e inferior.

Una característica inusual del cráneo fueron los dientes de forma diferente heterodoncia para los cuales se nombra el género, que de otra manera se conoce principalmente de los mamíferos. La mayoría de los dinosaurios y de hecho la mayoría de los reptiles tienen un solo tipo de diente en sus mandíbulas, pero Heterodontosaurus tenía tres. La punta de pico del hocico no tenía dientes, mientras que la parte posterior de la premaxilar en la mandíbula superior tenía tres dientes en cada lado. Los dos primeros dientes superiores eran pequeñas y en forma de cono, comparable a incisivos, mientras que el tercero en cada lado era mucho grande, formando prominentes, caninos tipo colmillos. Estos primeros dientes probablemente fueron encajonados parcialmente por el pico superior. Los dos primeros dientes en la mandíbula inferior también formaron caninos, pero eran mucho más grandes que los equivalentes superiores. Los caninos tenían estrías arrugas en el borde posterior, pero solo los inferiores estaban aserrados en la parte delantera. Once dientes molares altos y con forma de cincel se alinearon a cada lado de las partes posteriores de la mandíbula superior, que se separaron de los caninos por un gran diastema. Los molares aumentaron gradualmente de tamaño, con los dientes medios siendo más grandes, y disminuyeron de tamaño después de este punto. Estos dientes tenían una capa gruesa de esmalte en el lado interno y estaban adaptados para el desgaste, hipsodoncia y tenían largas raíces, firmemente incrustadas en sus cuencas. Los colmillos en la mandíbula inferior encajan en una muesca dentro del diastema de la mandíbula superior. Los dientes de las mejillas en la mandíbula inferior generalmente coincidían con los de la mandíbula superior, aunque la superficie del esmalte de estos estaba en el lado exterior. Las filas de dientes superiores e inferiores se insertaron, lo que creó un "receso de la mejilla" que también se ve en otros ornistiquios.[7][12]

Historia

Localidades africanas de Heterodontosauridae: Tyinindini, Voyizane y Tushielaw denotan hallazgos de Heterodontosaurus

El espécimen holotipo de Heterodontosaurus tucki, SAM-PK-K337 fue descubierto durante la expedición británico-sudafricana a Sudáfrica y Basutolandia, antiguo nombre de Lesotho, entre 1961 y 1962. Hoy en día, se encuentra en el Museo Iziko de Sudáfrica. Fue excavado en una montaña a una altura de aproximadamente 1.890 metros, en una localidad llamada Tyinindini, en el distrito de Transkei, a veces denominado Herschel , en la Provincia del Cabo de Sudáfrica. El espécimen consiste en un cráneo aplastado pero casi completo con restos postcraneales asociados mencionados en la descripción original que no se pudieron ubicar en 2011. El animal fue científicamente descrito y nombrado en 1962 por los paleontólogos Alfred Walter Crompton de Sudáfrica y Alan J. Charig del Reino Unido. El nombre del género se refiere a los dientes de formas diferentes y el nombre específico hace honor a George C. Tuck, director de Austin Motor Company, que apoyó la expedición. El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de la publicación, por lo que solo se describieron las partes delanteras del cráneo y la mandíbula inferior y los autores reconocieron que su descripción era preliminar y que servía principalmente para nombrar al animal. Fue considerado un descubrimiento importante, ya que pocos ornistiquios tempranos eran conocidos entonces. La preparación de la muestra, es decir, la liberación de los huesos de la matriz de la roca, consumió mucho tiempo, ya que estaban cubiertos por una capa delgada, muy dura, ferruginosa que contiene hematita. Esto solo se pudo eliminar con una sierra de diamante, que dañó la muestra.[12][6][6][14]

Diagrama esquelético de SAM-PK-K1332

En 1966, se descubrió un segundo espécimen de Heterodontosaurus, SAM-PK-K1332 en la localidad de Voyizane, en la Formación Elliot del Grupo Stormberg a 1.770 metros sobre el nivel del mar, en la montaña Krommespruit. Este espécimen incluía tanto el cráneo como el esqueleto, preservados en la articulación, es decir, los huesos se conservaban en su posición natural entre sí, con poco desplazamiento y distorsión de los huesos. El esqueleto postcraneal fue descrito brevemente por los paleontólogos Albert Santa Luca, Crompton y Charig en 1976. Sus huesos anteriores se habían discutido y figurado en un artículo de los paleontólogos Peter Galton y Robert T. Bakker en 1974, como el espécimen se consideró significativo al establecer que Dinosauria era un grupo natural monofilético, mientras que la mayoría de los científicos de la época, incluidos los científicos que describían Heterodontosaurus, pensaban que las dos órdenes principales Saurischia y Ornithischia no estaban directamente relacionadas.[15][16]​ El esqueleto se describió en su totalidad en 1980.[10]SAM-PK-K1332 es el esqueleto de heteredontosáurido más completo descrito hasta la fecha.[3]​ Aunque una descripción más detallada del cráneo de Heterodontosaurus fue prometida durante mucho tiempo, permaneció inédita tras la muerte de Charig en 1997.[17]​ No fue hasta 2011 cuando David B. Norman y sus colegas describieron completamente el cráneo.[12]

AMNH 24000, una calavera parcial.

Otros especímenes referidos a Heterodontosaurus incluyen la parte frontal de un cráneo juvenil, SAM-PK-K10487, un maxilar fragmentario, SAM-PK-K1326, un maxilar izquierdo con dientes y huesos adyacentes, SAM-PK-K1334, todos que se recolectaron en la localidad de Voyizane durante las expediciones de 1966–1967, aunque el primero solo se identificó como perteneciente a este género en 2008. Se creía que un hocico parcial, NM QR 1788 descubierto en 1975 en Tushielaw Farm, al sur de Voyizane, pertenecía a Massospondylus hasta 2011, cuando fue reclasificado como Heterodontosaurus. El paleontólogo sudafricano Robert Broom descubrió un cráneo parcial, posiblemente en la Formación Clarens de Sudáfrica, que se vendió al Museo Americano de Historia Natural en 1913, como parte de una colección que consistió casi en su totalidad de fósiles sinápsidos. Sereno identificó por primera vez este espécimen, AMNH 24000, como perteneciente a un Heterodontosaurus subadulto , quien lo informó en una monografía de 2012 sobre Heterodontosauridae, el primer artículo de revisión integral sobre la familia.[6][18]​ Esta revisión también clasificó un esqueleto postcraneal parcial, SAM-PK-K1328, de Voyizane como Heterodontosaurus. Sin embargo, en 2014, Galton sugirió que podría pertenecer al género relacionado Pegomastax, que fue nombrado por Sereno basándose en un cráneo parcial de la misma localidad.[3]​ En 2005, se encontró un nuevo espécimen de Heterodontosaurus en un lecho cerca de Grahamstown en la Provincia Cabo Oriental, era el individuo más completo que se conocía hasta la fecha, pero las rocas que lo rodeaban eran demasiado difíciles de eliminar por completo. Por lo tanto, el espécimen fue escaneado en la Instalación Europea de Radiación de Sincrotrón en 2016, para ayudar a revelar el esqueleto y ayudar en futuras investigaciones de su anatomía y estilo de vida.[19][20]

SAM-PK-K10487, un cráneo juvenil.

En 1970, el paleontólogo Richard A. Thulborn sugirió que Heterodontosaurus era un sinónimo menor del género Lycorhinus , que fue nombrado en 1924 con la especie L. angustidens, también de un espécimen descubierto en Sudáfrica. Reclasificó la especie tipo como miembro del género más antiguo, como la nueva combinación Lycorhinus tucki, que consideró distinta debido a las ligeras diferencias en sus dientes y su estratigrafía.[21]​ Se reitera esta afirmación en 1974, en la descripción de una tercera Lycorhinus especies, Lycorhinus consors, después de las críticas de la sinonimia por Galton en 1973.[22]​ En 1974, Charig y Crompton acordaron que Heterodontosaurus y Lycorhinus pertenecían a la misma familia, Heterodontosauridae, pero no estaban de acuerdo en que fueran lo suficientemente similares como para ser considerados congenericos. También señalaron que la naturaleza fragmentaria y la mala conservación del espécimen de holotipo Lycorhinus angustidens hicieron imposible compararlo completamente correctamente con H. tucki.[23]​ A pesar de la controversia, ninguna de las partes había examinado el holotipo L. angustidens de primera mano, pero después de hacerlo, el paleontólogo James A. Hopson también defendió la separación genérica de Heterodontosaurus en 1975, y trasladó a L. consors a su propio género, Abrictosaurus.[24]

Clasificación

Cuando se describió en 1962, Heterodontosaurus se clasificó como un miembro primitivo de Ornithischia, uno de las dos órdenes principales de Dinosauria, el otra es Saurischia. Los autores encontraron que es más similar a los géneros poco conocida Geranosaurus y Lycorhinus, el segundo de los cuales había sido considerado un terápsido hasta entonces debido a su dentición. Notaron algunas similitudes con los ornitópodos y colocaron provisionalmente el nuevo género en ese grupo.[14]​ Los paleontólogos Alfred Romer y Oskar Kuhn nombraron de forma independiente a la familia Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios, incluyendo Heterodontosaurus y Lycorhinus.[6][25][26]​ En cambio, Thulborn consideraba a estos animales como hipsilofodóntidos y no en una familia distinta.[21]​ Bakker y Galton reconocieron al Heterodontosaurus como importante para la evolución de los dinosaurios ornitisquios, ya que su patrón de mano se compartía con los saurisquios primitivos, y por lo tanto era primitivo o basal para ambos grupos.[16]​ Este fue disputada por algunos científicos que creían los dos grupos habían evolucionado independientemente de antepasados arcosaurios "tecodontes" y que sus similitudes se debieron a la evolución convergente. Algunos autores también sugirieron una relación, como descendiente/ancestro, entre heterodontosáuridos y fabrosáauridos, ambos ornitisquios primitivos con ceratopsianos primitivos, como Psittacosaurus, aunque se debatió la naturaleza de estas relaciones.[10]

En la década de 1980, la mayoría de los investigadores consideraron los heterodontosáuridos como una familia distinta de dinosaurios ornitisquios primitivos, pero con una posición incierta con respecto a otros grupos dentro del orden. A principios del siglo XXI, las teorías prevalecientes eran que la familia era el grupo hermano de Marginocephalia, que incluye paquicefálosáuridos y ceratopsianos, o de Cerapoda, el grupo anterior más ornitópodos, o como una de las radiaciones más basales de ornistiquios, antes de la división de Genasauria (que incluye a los ornistiquios derivados.[12]​ Heterodontosauridae se definió como un clado por Sereno en 1998 y 2005, y el grupo comparte características del cráneo, como tres o menos dientes en cada premaxilar, dientes caniniformes seguidos de un diastema y un cuerno yugal debajo del ojo.[27]​ En 2017, se utilizaron similitudes entre los esqueletos de Heterodontosaurus y el terópodo temprano Eoraptor para sugerir que los ornisquios deberían agruparse con terópodos en un grupo llamado Ornithoscelida . Tradicionalmente, los terópodos se han agrupado con sauropodomorfos en el grupo Saurischia.[28]​ La familia Heterodontosauridae persistió desde el Triásico superior hasta el Cretácico inferior, y existió durante al menos 100 millones de años. Los heterodontosáuridos se conocen de África, Eurasia y las Américas, pero la mayoría se han encontrado en el sur de África. Los heterodontosáuridos parecen haberse dividido en dos linajes principales por el Jurásico inferior uno con dientes de corona baja y uno con dientes de corona alta´, incluido el Heterodontosaurus. Los miembros de estos grupos se dividen biogeográficamente y el grupo de corona baja se ha descubierto en áreas que alguna vez fueron parte de Laurasia, la masa de tierra del norte, y el grupo de corona alta de las áreas que formaban parte de Gondwana, la masa de tierra del sur. En 2012, Sereno etiquetó a los miembros de esta última agrupando una subfamilia distinta , Heterodontosaurinae. El Heterodontosaurus parece ser el heterodontosauriano más derivado, debido a los detalles en sus dientes, como el esmalte muy delgado, dispuesto en un patrón asimétrico. Las características únicas de los dientes y la mandíbula de las heterodontosaurinas parecen ser especializaciones para procesar con eficacia el material vegetal, y su nivel de sofisticación es comparable al de los ornitisquios posteriores.[6]

Filogenia

Muchos géneros se han referido a Heterodontosauridae desde que se construyó la familia, pero Heterodontosaurus sigue siendo el género más conocido y ha funcionado como el punto de referencia principal para el grupo en la literatura paleontológica.[3][6]​ El siguiente cladograma muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae, y sigue el análisis de Sereno de 2012.[6]​ Heterodontosauridae

Heterodontosauridae 

Echinodon

Fruitadens

Tianyulong

Heterodontosaurinae

Lycorhinus

Pegomastax

Manidens

Abrictosaurus

Heterodontosaurus

Cladograma según Pol et al. de 2011 donde se ven las relaciones con los ornistiosquios primitivos, en él considerán los autores a Echinodon como un género de Heterodontosauridae.[29]

Ornithischia

Pisanosaurus

Echinodon*

Heterodontosauridae

Tianyulong

Fruitadens

Manidens

Abrictosaurus

BMNH A100

Heterodontosaurus

Lycorhinus

Eocursor

Genasauria

Paleoecología

El heterdontosaurio vivió en climas secos semiáridos, semejantes a los que encontramos en el norte de Argentina o Chile, o bien en los climas esteparios del norte de México y sur de Estados Unidos. Durante el periodo Jurásico las cicadáceas de piña y los helechos fueron las plantas más abundantes y más adaptables al medio, de forma que se encontraban en la dieta de varios dinosaurios herbívoros.

Referencias

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  2. Seebacher, F. (2001). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51-60. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.  Parámetro desconocido |citeseerx= ignorado (ayuda)
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Véase también

Enlaces externos